Rauisuchia
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| Rauisuchia | |||||||||||
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| Ocorrência: Triássico 249–200 Ma A ordem descendente Crocodylomorpha sobrevive até o presente. | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Famílias | |||||||||||
Rauisuchia é um grupo parafilético de répteis pré-históricos do período Triássico. Pertencem à linhagem Pseudosuchia do grupo Archosauria, ou seja, são mais próximos aos crocodilos do que às aves. O grupo é consituído por várias espécies interessantes. Até a década de 80, eram considerados grandes quadrúpedes, predadores, ocupando o topo da cadeia alimentar de seus ecossistemas, possivelmente se alimentando até dos dinossauros mais basais no Triássico Superior. Atualmente, o grupo é considerado muito mais diverso tanto nos seus hábitos (dieta e locomoção) quanto na morfologia. O monofiletismo do grupo ainda é motivo de debates entre paleontólogos.
Muitos membros dessa ordem foram grandes quadrúpedes predadores (4-6 metros de comprimento) como Saurosuchus, Fasolasuchus e Prestosuchus. Outros eram bípedes, desprovidos de dentes e possuindo um bico córneo, como Shuvosaurus e Effigia. Alguns deles possuíam características anatômicas curiosas que evoluíram paralelamente em outros grupos, por exemplo: os do género Arizonasaurus possuíam uma vela nas costas similar a do Dimetrodon, embora ambos não fossem nem de longe aparentados. Um exemplo curioso é Qianosuchus. Esta espécie ainda não foi considerada formalmente pelos paleontólogos como pertencente ao grupo Rauisuchia. Todavia, vários indícios indicam isto. Qianosuchus foi descoberto nos sedimentos marinhos do Triássico da China. Adicionalmente, a morfologia desta espécie indica um hábito aquático. Desta maneira, a diversidade do grupo Rauisuchia pode ser ainda maior, não se restringindo apenas ao ambiente terrestre, mas também ao aquático.
Os rauissúquios foram muito bem sucedidos durante sua era, mas acabaram extintos na extinção em massa que marcou o final do período Triássico. Acredita-se que sua extinção abriu caminho para os dinossauros crescerem e se tornarem os predadores dominantes da Terra.
Característica de diferenciação
Tanto José Fernando Bonaparte[1] quanto Michael Benton[2] argumentam que rauisúquios desenvolveram uma posição ereta, independente e diferente para os dinossauros, por ter o fêmur vertical do acetábulo ventral, ao invés de ter um pescoço inclinado ou uma curva no fêmur. Este tem sido referido como postura ereta de pilar.[3]
O modo de andar ereto indica que estes animais eram claramente ativos, ágeis predadores, com superioridade sobre o aparelho locomotor dos dicinodontes e rincossauros que eram abundantes e do qual eles se alimentavam. Eram animais de sucesso, a maior com os crânios de até um metro ou mais de comprimento, e continuaram até o final do Triássico, quando juntamente com muitos outros arcossauros grandes, eles foram mortos pela Extinção do Triássico-Jurássico. Com suas mortes, os dinossauros terópodes foram capazes de emergir como o único grande predadores terrestres. As pedadas dos dinossauro carnívoro, aumentam de tamanho no início do Jurássico, quando os rauisúquios estão ausentes.[4]
Classificação
Originalmente, acreditava-se que eles estavam relacionados com eritrosuquídeos,[5] mas é agora conhecido que eles são Crurotarsis.[6] Três famílias são geralmente reconhecidas: Prestosuchidae, Rauisuchidae e Poposauridae, bem como uma série de formas (Olenekiano da Rússia), que são muito primitivas e pouco conhecidas e podem caber em qualquer desses grupos. Houve várias sugestões para o grupo, e atualmente é definido como parafilético, o que representa um número de linhagens evoluindo independentemente e enchendo o mesmo nicho ecológico dos predadores terrestre. Por exemplo, Parrish[7] e Juul[8] acham os poposaurid rauisuchians mais intimamente relacionado com Crocodilia do que prestosuchus. Num estudo mais recente, Nesbitt[9] apresentou uma filogenia diferente com o Rauisuchia monofilético. O grupo pode até mesmo ser uma espécie de taxon lixeira. A determinação das exatas relações filogenéticas é difícil por causa da natureza fragmentária do material. No entanto, as recentes descobertas e estudos como os de Batrachotomus[10] e novas estudos de outras formas, como Erpetosuchus[11] estão lançando luz sobre as relações evolutivas deste grupo pouco conhecido.
Filogenia
Em um estudo do Arizonasaurus, o paleontólogo Sterling Nesbitt definido um clado de rauisuchias chamado Grupo X. Este grupo inclui Arizonasuchus, Lotosaurus, Sillosuchus, Shuvosaurus e Effigia. Uma característica distintiva do grupo X é a falta de osteodermos, que são comuns entre muitos outros Crurotarsos. Muitas mais características são encontradas na pélvis, incluindo totalmente fundidos vertebras sacrais e o longo e fino no ílio chamado de crista supra-acetábulo. Além disso, muitos membros do Grupo X têm osso frontal e ossos nasais, que compõem a parte superior da face. Em outros rauisúquios e muitos outros crurotarsos, esta área tem saliências e sulcos .
Nesbitt depois criou outro clado, Grupo Y, em 2007. Grupo Y sai do grupo X para incluir Sillosuchus, Shuvosaurus e Effigia. Grupo Y é diagnosticado pela presença de quatro ou mais vértebras sacrais fundidas integralmente com arcos neurais, que também é visto em dinossauros terópodes (um caso de convergência evolutiva). Além disso, as vértebras cervicais que compõem o pescoço são fortes, significando que elas são côncavas em ambas as extremidades. O trocanter, uma crista de osso no fêmur para fixação muscular observada em quase todos os arcossauros, está ausente no Grupo Y.
Apesar de não ser colocada dentro do grupo Y, Lotosaurus tem muitas semelhanças com os membros do clado, é desdentado. Ausência de dentes também é visto em Shuvosaurus e Effigia, que têm mandíbulas em forma de bico. Nesbitt sugeriu que os caracteres derivados do Lotosaurus pode indicar que ele é uma forma de transição entre os membros basal do Grupo X e os membros do Grupo Y.[12][13]
Abaixo está o cladograma de Nesbitt (2007):
| Rauisuchia |
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Em seu estudo filogenético dos arcossauros, Brusatte (2010) considerara Rauisuchia um agrupamento monofilético. Como resultado de sua análise, dois clados eram considerados dentro Rauisuchia, que nomeou Rauisuchoidea e Poposauroidea. Rauisuchoidea incluídos Rauisuchidae e Prestosuchidae, bem como vários taxons basais que já foram atribuídos a várias famílias, incluindo Fasolasuchus e Ticinosuchus. Poposauroidea incluídos popossaurídeos e ctenossauriscídeos, mas a filogenia tinha uma politomia grande de gêneros nos dois grupos, que foi difícil de resolver, que incluíam Arizonasaurus, Poposaurus e Sillosuchus.
Abaixo está o cladograma de Brusatte (2010):[14]
| Rauisuchia |
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Análise filogenética mais recente realizada por Nesbitt (2011) revela que o grupo Rauisuchia não é monofilético, ou seja, não forma um grupo natural. Isso reflete que o grupo não é composto pelo ancestral mais comum e todos os seus descendentes.
Notas e referências
- ↑ Bonaparte, J. F. (1984). «Locomotion in rauisuchid thecodonts». Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (4): 210–218. doi:10.1080/02724634.1984.10011976
- ↑ Benton, M. J. (1984). «Rauisuchians and the success of dinosaurs». Nature. 310. 101 páginas. doi:10.1038/310101a0
- ↑ Benton, M.J.; and Clark, J. (1988). «Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia». In: Benton, M.J. (ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1. Amphibians, Reptiles, Birds. Col: Systematics Association. 35A. Oxford: Clarendon Press. pp. 289–332
- ↑ Olsen, P. E.; Kent, D. V.; Sues, H.-D.; Koeberl, C.; Huber, H.; Montanari, E. C.; Rainforth, A.; Fowell, S. J.; Szajna, M. J.; and Hartline, B. W. (2002). «Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary». Science. 296 (5571): 1305–1307. PMID 12016313. doi:10.1126/science.1065522
- ↑ Sill, W. D. (1974). «The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts». Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 146: 317–362. ISSN 0027-4100
- ↑ Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371
- ↑ Parrish, J. M. (1993). «Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly». Journal of Vertebrate Paleontology. 13: 287–308. doi:10.1080/02724634.1993.10011511
- ↑ Juul, L. (1994). «The phylogeny of basal archosaurs». Palaeontologia Africana. 31: 1–38
- ↑
Nesbitt, S. J. (2003). «Arizonasaurus and its implications for archosaur divergence». Proceedings of the Royal Society B. 270 (Suppl. 2): S234–S237. ISSN 0962-8452. PMC 1809943
. PMID 14667392. doi:10.1098/rsbl.2003.0066
- ↑ Gower, D. J. (2002). «Braincase evolution in suchian archosaurs (Reptilia: Diapsida): evidence from the rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis». Zool. J. Linn. Soc. 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x
- ↑ Benton, M. J.; Walker, A. D. (2002). «Erpetosuchus, a crocodile-like basal archosaur from the Late Triassic of Elgin, Scotland». Zool. J. Linn. Soc. 136 (1): 25–47. ISSN 0024-4082. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x
- ↑ Nesbitt, S.J. (2005). «Osteology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Arizonasaurus babbitti». Historical Biology. 17 (1): 19–47. doi:10.1080/08912960500476499
- ↑ Nesbitt, S.J. (2007). «The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa». Bulletin of the American Museum of Natural History. 302: 1–84. doi:10.1206/0003-0090(2007)302[1:TAOEOA]2.0.CO;2
- ↑ Brusatte, S.L.; Benton, M.J.; Desojo, J.B.; and Langer, M.C. (2010). «The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)». Journal of Systematic Palaeontology. 8 (1): 3–47. doi:10.1080/14772010903537732
Ligações externas
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